Wood anatomy of Laguncularia racemosa (Combretaceae) in mangrove and transitional forest, Southern Brazil / Anatomía de la madera de Laguncularia racemosa (Combretaceae) en manglar y bosque de transición en el sur de Brasil

Abstract Mangroves represent an environment of great heterogeneity and low diversity of plant species that have structural and physiological adaptations linked to a high salinity environment. Laguncularia racemosa is a typical tree species in mangroves and transitional zones. This study aimed to compare the wood anatomy of L. racemosa (Combretaceae) in two different forests (mangroves and transitional forests), which have different soil conditions. For this, we obtained wood and soil samples in March 2016. We analyzed soil nutritional contents in one 15 cm deep soil sample per forest type. In addition, we selected five mangrove trees in each formation for wood anatomy analysis and took one wood sample per individual, per area. We prepared histological slides and separated materials following standard methods for wood anatomy studies. Soil analysis showed that mangrove soils had higher phosphorus, potassium and calcium contents. The transitional soil had lower pore water salinity and soil pH, probably due to high aluminum levels. Anatomical attributes differed between different forest populations. In the different wood aspects evaluated, we obtained higher values in mangrove individuals when compared to the transitional forest population: vessel elements length (375.79 mm), tangential vessels diameter (75.85 mm), frequency of vessels (11.90 mm) and fiber length (889.89 mm). Moreover, parenchyma rays height was larger in the samples of the transitional forest (392.80 mm), while the mangrove population presented wider rays (29.38 mm). The structure of the secondary xylem in the studied species apparently responds to edaphic parameters and shows variations that allow it to adjust to the environmental conditions. The population of the transitional forest showed a secondary xylem that invests more in protection than the mangrove population. Rev. Biol. Trop. 66(2): 647-657. Epub 2018 June 01.

Resumen Los manglares representan un ambiente de gran heterogeneidad y baja diversidad de especies vegetales que tienen adaptaciones estructurales y fisiológicas ligadas a un ambiente de alta salinidad. Laguncularia racemosa es una especie de árbol típico en los manglares y en zonas de transición. El objetivo de este estudio fue comparar la anatomía de la madera de L. racemosa (Combretaceae) en dos bosques distintos (manglares y bosques de transición) que tienen diferentes condiciones edáficas. Para esto se obtuvieron muestras de madera y suelo en marzo 2016. Se analizaron los contenidos nutricionales de una muestra de suelo de 15 cm de espesor por tipo de bosque. Además, se seleccionaron cinco árboles de mangle en cada formación para el análisis de la anatomía de la madera y se tomó una muestra de cada individuo por área. Se prepararon láminas histológicas y se separaron los materiales siguiendo métodos convencionales para estudios de anatomía de la madera. El análisis del suelo mostró que en el manglar hay mayor contenido de fósforo, potasio y calcio. El suelo del bosque de transición tiene menor salinidad del agua capilar y pH del suelo, probablemente debido a los altos niveles de aluminio. Los atributos anatómicos difirieron entre las distintas poblaciones de bosque. En los distintos aspectos de la madera evaluados, se obtuvieron valores más altos en los individuos del manglar comparados con los de la población del bosque de transición: longitud de los elementos de los vasos (375.79 mm), diámetro de los vasos tangenciales (75.85 mm), frecuencia de vasos (11.90 mm) y longitud de la fibra (889.89 mm). Además, la altura de los rayos de parénquima fue mayor en las muestras del bosque de transición (392.80 mm) mientras que la población de manglar presentó rayos más anchos (29.38 mm). La estructura del xilema secundario en la especie estudiada aparentemente responde a los parámetros edáficos y muestra variaciones que le permiten adecuarse a las condiciones ambientales. La población del bosque de transición mostró un xilema secundario que invierte más en protección que la población del manglar.

Leaf morphological strategies of seedlings and saplings of Rhizophora mangle (Rhizophoraceae), Laguncularia racemosa (Combretaceae) and Avicennia schaueriana (Acanthaceae) from Southern Brazil

AbstractThe initial phase of a plant life cycle is a short and critical period, when individuals are more vulnerable to environmental factors. The morphological and anatomical study of seedlings and saplings leaf type enables the understanding of species strategies of fundamental importance in their establishment and survival. The objective of this study was to analyze the structure of seedlings and saplings leaf types of three mangrove species, Avicennia schaueriana, Laguncularia racemosa, Rhizophora mangle, to understand their early life adaptive strategies to the environment. A total of 30 fully expanded cotyledons (A. schaueriana and L. racemosa), 30 leaves of seedlings, and 30 leaves of saplings of each species were collected from a mangrove area in Guaratuba Bay, Paraná State, Brazil. Following standard methods, samples were prepared for morphological (leaf dry mass, density, thickness) and anatomical analysis (epidermis and sub-epidermal layers, stomata types, density of salt secretion glands, palisade and spongy parenchyma thickness). To compare leaf types among species one-way ANOVA and Principal Component Analysis were used, while Cluster Analysis evaluated differences between the species. We observed significant structural differences among species leaf types. A. schaueriana showed the thickest cotyledons, while L. racemosa presented a dorsiventral structure. Higher values of the specific leaf area were observed for seedlings leaves of A. schaueriana, cotyledons of L. racemosa and saplings leaves of A. schaueriana and R. mangle. Leaf density was similar to cotyledons and seedlings leaves in A. schaueriana and L. racemosa, while R. mangle had seedlings leaves denser than saplings. A. schaueriana and R. mangle showed hypostomatic leaves, while L. racemosa amphistomatic; besides, A. chaueriana showed diacytic stomata, while L. racemosa anomocytic, and R. mangle ciclocytic. Seedling leaves were thicker in R. mangle (535 µm) and L.racemosa (520 µm) than in A. schaueriana (470.3 µm); while saplings leaves were thicker in L. racemosa (568.3 µm) than in A. schaueriana seedlings (512.4 µm) and R. mangle (514.6 µm). Besides, seedlings leaves palisade parenchyma showed increasing thickness in L. racemosa (119.2 µm) <A. schaueriana (155.5 µm) <R. mangle (175.4 µm); while in saplings leaves as follows R. mangle (128.4 µm) <A. schaueriana (183.4 µm) <L. racemosa (193.9 µm). Similarly, seedlings leaves spongy parenchyma thickness values were as follows A. schaueriana (182.6 µm) = R. mangle (192.8 µm) <L. racemosa (354.4 µm); while in saplings were A. schaueriana (182.6 µm) = R. mangle (187.3 µm) <L. racemosa (331.3 µm). The analyzed traits, in different combinations, represent morphological adjustments of leaf types to reduce water loss, eliminate salt excess, increase the absorption of light, allowing a higher efficiency on the maintenance of physiological processes in this initial growth stage. Rev. Biol. Trop. 64 (1): 305-317. Epub 2016 March 01.

ResumenLa fase inicial del ciclo de vida de una planta es un período corto y crítico, cuando los individuos son más vulnerables a factores ambientales. El estudio morfológico y anatómico del tipo de hojas de las plántulas y árboles pequeños, permite la comprensión de las estrategias de las especies, que es de importancia fundamental para su establecimiento y supervivencia. El objetivo de este estudio fue analizar la estructura de los tipos de hojas de las plántulas y árboles pequeños de tres especies de mangle: Avicennia schaueriana, Laguncularia racemosa y Rhizophora mangle, para entender sus estrategias de vida tempranas de adaptación al ambiente. Un total de 30 cotiledones completamente abiertos (A. schaueriana y L. racemosa), 30 hojas de plántulas, y 30 hojas de árboles pequeños de cada especie se recolectaron en una área de manglar en Bahía Guaratuba, Estado de Paraná, Brasil. Siguiendo los métodos estándares, se prepararon muestras para análisis morfológicos (biomasa de hoja seca, densidad y espesor) y anatómicos (epidermis y capas sub-epidérmicas, tipos de estomas, densidad de glándulas secretoras de sal y grosor del parénquima empalizado y del esponjoso). Para comparar los tipos de hojas entre las especies se utilizaron un modelo lineal y Análisis de Componentes Principales, mientras que un análisis de conglomerados evaluó las diferencias entre las especies. Observamos diferencias estructurales significativas entre tipos de hoja en las especies. A.schaueriana mostró cotiledones más gruesos, mientras que L. racemosa presenta una estructura dorsiventral. Se observaron valores más altos del área foliar específica para las hojas de las plántulas de A. schaueriana, cotiledones de L. racemosa y hojas de árboles pequeños de A. schaueriana y R. mangle. La densidad de la hoja fue similar a la de los cotiledones y hojas de plántulas de A. schaueriana y L. racemosa, mientras que R. mangle tenía las hojas de las plántulas más gruesas que los árboles pequeños. A. schaueriana y R. mangle mostraron hojas hipostomáticas; L. racemosa anfiestomáticas; por otro lado A. chaueriana mostró estomas diacíticos, L. racemosa anomocíticos y R. mangle ciclocíticos. Las hojas de las plántulas eran más gruesas en R. mangle (535 micras) y L. racemosa (520 micras) que en A. schaueriana (470.3 m); mientras que las hojas de las plántulas eran más gruesas en L. racemosa (568.3 m) que en A. schaueriana (512.4 micras) y R. mangle (514.6 m). Además el parénquima empalizado de las plántulas mostró un aumento de espesor en L. racemosa (119.2 m) <A. schaueriana (155.5 m) <R. mangle (175.4 m); mientras que en las hojas de los árboles pequeños fue de siguiente manera: R. mangle (128.4 m) <A. schaueriana (183.4 m) <L. racemosa (193.9 m). Del mismo modo, en las hojas de las plántulas los valores del espesor del parénquima esponjoso fueron: A. schaueriana (182.6 m) = R. mangle (192.8 m) <L. racemosa (354.4 m); mientras que en los árboles pequeños: A. schaueriana (182.6 m) = R. mangle (187.3 m) <L. racemosa (331.3 m). Los rasgos analizados, en diferentes combinaciones, representan ajustes morfológicos de tipos de hojas para reducir la pérdida de agua, eliminar el exceso de sal, aumentar la absorción de la luz, lo que permite una mayor eficiencia en el mantenimiento de los procesos fisiológicos en esta etapa de crecimiento inicial.

Leaf architecture of Impatiens walleriana Hook. f. (Balsaminaceae) - DOI: 10.4025/actascibiolsci.v31i1.935 / Arquitetura foliar de Impatiens walleriana Hook. f. (Balsaminaceae) - DOI: 10.4025/actascibiolsci.v31i1.935

The leaf architecture, defined as the tri-dimensional organization of the leaves on the stem axis, influences the plant capacity to intercept sun light. This study investigated the leaf architecture of Impatiens walleriana, a species of the understorey of forests, to evaluate the existence of variation among distinctive positions of the leaves and identify the morphological characteristics that influence the leaf overlapping and, consequently, the process of light capture. Thirty plants, under the same light condition, were collected in a remnant of Floresta Ombrófila Mista (25º25S e 49º17W), in Curitiba, Paraná. Leaf width, leaf length, lamina thickness, leaf area, petiole length, leaf angles, and divergence angles were measured. The mean values of leaf angles, divergence angles, and petiole length varied significantly in relation to leaf position. Apparently, leaf overlapping is minimized by the synergic effect of leaf angles, divergence angles, elliptic form of the lamina, and long petioles, which, together, allow for a spatial organization around the stem axis, where most leaves can receive the difuse light at the understorey forest. These morphological characteristics, associated with reproductive strategies, appear to be responsible for this species´ success on the colonization of disturbed understorey, replacing native vegetation.

A arquitetura foliar, definida como a organização tridimensional das folhas no caule, influencia a capacidade da planta em interceptar a luz solar. Este estudo investigou a arquitetura das folhas de Impatiens walleriana que ocorre nos subosques de Floresta Ombrófila Mista para avaliar se existe variação na arquitetura em relação à posição das folhas no eixo caulinar, identificar as características morfológicas que influenciam a sobreposição das folhas e, consequentemente, o processo de captura de luz. Foram coletados 30 indivíduos na mesma condição luminosa, num fragmento de Floresta Ombrófila Mista, Curitiba, Estado do Paraná. Largura, comprimento, espessura, área foliar, comprimento do pecíolo, ângulo foliar e ângulo de divergência foram mensurados. Os valores médios do comprimento do pecíolo e dos ângulos foliares e de divergência variaram significativamente com a posição foliar. Aparentemente, o auto-sombreamento foliar é minimizado pelo efeito sinérgico do ângulo de divergência, do ângulo foliar, da forma elíptica da lâmina e dos pecíolos longos, que, em conjunto, permitem que a maioria das folhas possa receber a luz difusa disponível no interior da floresta. Essas características morfológicas, juntamente com as estratégias reprodutivas, parecem influenciar o sucesso da espécie na colonização de subosques perturbados, substituindo a vegetação nativa.